Цикл развития ржавчинных грибов

Цикл развития ржавчинных грибов

Ржавчинные грибы — это высшие многоклеточные грибы отдела Базидиомицеты, облигатные паразиты (живут в организме хозяина в анаэробных условиях) покрытосеменных, голосеменных и папоротникообразных растений. Ржавчинные вызывают заболевания множества растений. Признаки заражения — это появление пятен или линий ржавого цвета. Так и сформировалось название порядка — ржавчинные грибы.

Характеристика и особенности жизненного цикла ржавчинных грибов

Порядок ржавчинные включает примерно 4000 видов грибов, которые имеют специальные органы размножения — базидии, они состоят из одноклеточных спор. Спора, попадая во внутреннюю среду растения, дает новый росток, который при благоприятных условиях созревает до мицелия.

Спора созревает на протяжении пяти последовательных стадий:

  • пикноконидии и эцидиоспоры – развиваются в весенний период;
  • уредоспоры — летние споры;
  • телейтоспоры и базидиоспоры — осенне-зимний период жизненного цикла.

На них возложены определенные задачи: поражение растений происходит при помощи эцидиоспор, уредоспор или базидиоспор, пережидание зимнего периода возможно в виде телейтоспор. На этапе телейтоспоры грибы для растений не опасны, они просто дальше преобразуются в базидиоспоры. Ржавчинные грибы иногда пережидают холода внутри растений, живущих более года, а по весне процесс снова начинается сначала.

Грибы, которые в своем развитии прошли все стадии, являются грибами с полным циклом развития. У представителей с неполным циклом развития отсутствуют отдельные стадии. Эти виды ржавчинных можно встретить в зоне умеренного климата, поскольку у них непродолжительный вегетационный период.

Род пукциния

Род пукциния самый многочисленный в порядке ржавчинных грибов: насчитывается примерно 1800 видов. Есть представители, живущие с одним хозяином или разными, с полным циклом развития или неполным. Паразитируют на злаковых, многолетних травах, поражают однодольные, астровые растения. Например, гриб рода пукциниевых с разными хозяевами — Puccinia graminis (вызывает стеблевую ржавчину злаковых). В жизненном цикле гриба принимают участие: представитель из семейства Барбарисовые и злаковые растения.

Спороносная стадия развития у ржавчинных грибов располагается на листьях и стеблях растений. На зараженных частях возникают ржаво-бурые пятна, которые расположены в виде линий. За лето они дозревают, высыхают и на них образуются трещины, через которые высыпаются споры, легко распространяющиеся на рядом расположенные растения.

Представитель рода пукциния

Размножение ржавчинных грибов

Каждая из спор является двухъядерной – это уредоспора, внутри оранжевого цвета, есть оболочка с шипами и порами. Они имеют овальную форму и располагаются на ножнах, являясь окончаниями нитевидных образований грибов. Уредоспоры прорастают очень быстро, попадая на другое растение, проникают внутрь, разрастаются там, формируя мицелий.

Споры выделяются за летний период несколько раз, поэтому ржавчинные грибы так легко поражают большую площадь растений. Питательные вещества, необходимые для роста ржавчины, поступают из клеток хозяина, что постепенно истощает его организм.

На месте ржаво-желтых пятен в начале осени появляются темные. В них содержатся споры, которые прорастут лишь весной. Это зимние споры – телейтоспоры, они двухклеточные с прочной оболочкой, защищающей споры в зимний период.

Все телейтоспоры пукциниевых грибов вначале имеют по два ядра. На стадии созревания ядра объединяются в одно – диплоидное ядро. С приходом весны на останках злаковых растений спора начинает прорастать и выбрасывает две нити, куда перемещаются ядра. Ядра, с двойным набором хромосом, начинают делятся с помощью непрямого деления, так образуется по четыре клетки с каждой нити, уже с гаплоидными набором хромосом (базидиальные клетки). Базидиоспоры пукциниевых грибов разлетаются по ветру и могут прорастать лишь при попадании на листья барбариса.

На верхней поверхности листьев барбариса появляются темные точки, это пикнидии. Они отделяют от себя споры – спермации (с гаплоидными ядрами), которые нужны для перехода в двухъядерную стадию.

На нижней стороне листа барбариса образуются – эцидии, в которых находятся двухъядерные эцидиоспоры. Эцидиоспоры с помощью ветра заносятся на стебли и листья злаковых, где вскоре прорастают. Так новообразованный гриб снова производит летние споры – уредоспоры и процесс начинается сначала.

Читайте также:  Живая стена в квартире своими руками

Спороносная стадия развития у ржавчинных грибов приводит к массовому распространению грибов, и они могут уничтожать целые поля злаковых растений. Поражение растений ржавчиной наносит большой урон урожаю, для борьбы с грибами разработаны устойчивые сорта злаков, проводят обработку зерновых фунгицидами, лущение стерни. При поражении деревьев, кустарников оптимально, прежде всего, сжигать поражённые ветки и листья.

Как пример разнохозяйственного ржавчинника с полным циклом развития обычно описывают один вид пукцинии (Pиcciпia gramiпis), вызывающий линейную ржавчину злаков. Весной развитие гриба начинается на листьях барбариса, где обнаруживаются небольшие гипертрофированные оранжевые участки ткани, пронизанные межклетным мицелием с гаусториями. Мицелий — этот состоит из одноядерных клеток с гаплоидными ядрами; оранжевый цвет зависит от окрашенных капель масла в его клетках. На пятнах образуются два погруженных в ткань спороношения гриба: на верхней стороне листа.- пикниды, или спермагонии, на нижней стороне – эцидии. Пикниды имеют кувшинообразную форму ; в полость от стенок врастают короткие конидиеносцы, отчленяющие мелкиеодноядерные конидии, называемые пикноспорами или спермациями. Наружу из пикниды высовывается пучок гиф и выделяется пахучая сахаристая жидкость, в которую погружены пикноспоры; вызвать новую инфекцию пиктоспоры не могут. Эцидий закладывается в глубине листа в виде клубка гиф из одноядерных клеток. Затем в базальной части его образуется компактная площадочка двухъядерныx цилиндрических, так называемых базальных клеток, кoтoрые отчленяют базипетальные цепочки двухъядерных, материнских клеток спор, каждая из последних делится на верхнюю эцидиоспору с оранжевым содержимым — и нижнюю, маленькую, позднее разрушающуюся промежуточную клетку. Периферические базальные клетки образуют подобным же образом оболочку эцидия – перидий, -окружающую его с боков; наружные эцидиоспоры превращаются в клетки, образующие крышку перидия, смыкаются с его боковыми стенками. Эцидии отчасти выдаются над нижней поверхностью листа; перидий эцидия на морфологической вершине его, или крыше, разрывается, и лопасти его в виде зубчиков отворачиваются наружу, так что эцидий получает вид вазочки, наполненной эцидиоспорами. Последние разъединяются вследствие разрушения промежуточных клеток, выпадаютJ вниз из эцидия и разносятся воздушными течениями. Они не могут заражать вновь барбарис, а заражают листовые влагалища и стебли злаков. Там они развивают межклеточный мицелий, состоящий из клеток с дикарионами. Через 5-7 дней на нем под эпидермисом растения-хозяина образуется новое спороношение гриба — собрание овальных одноклеточных двухъядерных уредоспор, сидящих каждая на ножке. Эпидермис растения-хозяина раскрывается, и обнажаются уредоспоры, собранные в заметные невооруженным глазом ржавые полоски, несколько похожие на ржавчину на железе. Окраска зависит от оранжевых капель масла в клетках уредоспор. Разносимые воздушными течениями, уредоспоры прорастают и вызывают новое заражение злаков; такие заражения повторяются 5-6 раз в лето, тк что от первичноно заражения злака одной эцидиоспорой потенциально к концу лета можетобразоваться 10 15 — 10 18 уредоспор. К концу лета нa том же мицелии, который давал уредоспоры, образуется новое спороношение – телейтоспоры : они также сидят на ножках и состоят каждая из двухдвухъядерных клеток с толстой темно-бурой оболочкой. На злаках скопления телейтоспор заметны в виде черных продолговатых полосок на влагалищах листьев и на стеблях. Телейтоспоры прорастают только следующей весной, после перезимовки. Перед этим ядра дикарионов сливаются; получившиеся диплоидные ядра делятся редукционно, и из каждой телейтоспоры вырастает четырехлеточная фрагмо6азидия% на каждой клетке фрагмобазидии образуется по одной гаплоидной одноядерной базидиоспоре. Базидиоспоры, разносимые воздушными течениями, заражают листья барбариса, образуя в них гаплоидный мицелий, и цикл развития повторяется. Весь цикл развития Pиcciпia gramiпis и смена ею растений-хозяев были впервые выяснены работами немецкого миколога А. Д е — Б ари в 1864-1865 гг. В течение долгого времени была неясна роль пикноспор, и только В 1927 г. канадский миколог и фитопатолог Крэги выяснил их значение. Его опыты обнаружили, что ржавчинники гетероталличны и что на гаплоидном мицелии (+ или -), развивающемся из заражения одной базидиоспоорй, не могут образоваться эцидиоспоры, содержащие по 2 ядра (дикарионы). Для образования их необходимо наличие еще ржавчинника противоположного полового знака. В природе это осуществляется или при срастании мицелиев противоположных знаков, получившихся на одном листе барбариса вследствие заражения несколькими (хотя бы двумя) разнозначными базидиоспорами, или при переносе насекомыми пикноспор одного знака в пикниды мицелия противоположного знака. Лучшему улавливанию этих пиктоспор способствуют особые длинные извилистые гифы, высовывающиеся из пикнид: к ним прилипают пикноспоры, переносимые насекомыми. Содержимое пикноспоры переходит в эти гифы и далее по ним в мицелий. Ядра пикноспор, очевидно, размножаются делением и через некоторое время образуют с ядрами мицелия, куда они попали, дикарионы, после чего становится возможно образование двухъядерных эцидиооспор. Цитологические подробности этой дикарионтизации еще недостаточно выяснены. Таким образом, в полном цикле развития ржавчинного гриба имеются: 1) гаплоидная фаза, начинающаяся с базидиоспор и представленная далее гаплоидным мицелием с пикнидами и зачатками эцидиев (только зачатками, но без эцидиоспор); 2) дикарионтическая фаза, начинающаяся незадолго до образования эцидиоспор, длительно продолжающаяся затем через большую часть цикла развития с повторным образованием дикарионтического мицелия с уредоспорами и заканчивающаяся в телейтоспорах перед слиянием их ядер; 3) диплоидная фаза в виде телейтоспор с диплоидными ядрами до редукционного деления их.

Читайте также:  Декоративный свет в интерьере

1. Введение в культуру устойчивых сортов цветочных растений.

2. Обрезка пораженных побегов и стеблей, уборка опавших листьев и других остатков, с последующим сжиганием их или закладкой в компостные кучи.

3. Перекопка или перепашка почвы на глубину пахотного слоя, с оборотом пласта.

4. Опрыскивание 1-процентной бордосской жидкостью в первые дни отрастания цветочных растений, что позволит не допустить заражения, вызываемого базидиоспорами. В дальнейшем против стадии уредоспор следует обрабатывать растения до цветения препаратами серы.

5. При развитии ржавчины на побегах розы, с образованием на них разрывов коры и стадии эцидиоспор, места поражения следует зачищать и смазывать раствором нафгената меди или 3-процентным раствором медного купороса. Хорошие результаты дает смазывание мест поражения двухлетних и многолетних побегов 50-процентным карболинеумом, a также опрыскивание роз перед укрытием на зиму 8—10-процентным карболинеумом или 4—5-процентной бордосской жидкостью.

6. Уничтожение на плантациях сорной растительности. В борьбе с ржавчиной роз не допускать поблизости произрастания шиповника, а в борьбе с ржавчиной астр и пеона — обыкновенной сосны и сосны ригида. При разведении гвоздики вести борьбу с молочаем.

7. Создание вокруг цветочных плантаций защитных полос из древесных пород, не поражаемых ржавчиной, в целях преграждения заноса спор со стороны.

Возбудители ржавчины — облигатные патогены с узкой специализацией. Симптомы – различны, но обязательно есть наличие пустул (разрывы покровных тканей пораженных органов) ржавого, ярко оранжевого или коричневого цвета. Большая часть возбудителей имеет сложный цикл развития. Инфекция сохраняется на пораженных растительных остатках до 8 лет.

Разные виды возбудителей могут иметь до 4-х растений – хозяев.

Возбудители ржавчины, поражающей плодовые деревья, являются разнодомными паразитами, то есть каждый из них полный цикл своего развития проходит на различных растениях.

Цикл развития Ржавчины:

У пукцинии злаковой — возбудителя опасной болезни стеблевой ржавчины многих злаковых, в течение жизни сменяется пять (!) различающихся по внешнему виду и функциям стадий развития. Этот гриб развивается не на одном растении-хозяине, а на двух, причем на каждом из них проходит строго определенные стадии жизненного цикла.

Весной на листьях барбариса обыкновенного появляются оранжевые пятна. На верхней стороне листа на этих пятнах видны темные точки — это отверстия одного из спороношений гриба. На нижней поверхности листа на тех же пятнах образуются округлые или продолговатые чашечки, в которых формируются шаровидные ярко-желтые или оранжевые споры. Они заражают молодые растения злаков — основных хозяев гриба, на стеблях и листьях которых развивается следующая стадия — яйцевидные, оранжевые с бесцветными ножками летние споры; это спороношение хорошо заметно на пораженных ржавчиной растениях в виде ржаво-оранжевых подушечек или полосок.

Читайте также:  Гриб лапша лечебные свойства

Эти споры легко отламываются от ножек и переносятся ветром, заражая новые растения. В течение лета на злаках образуется несколько поколений этих видов спор, поэтому при благоприятных для гриба условиях может происходить массовое поражение растений — эпифитотия.

К концу лета летние споры сменяются зимними, имеющими толстые темно-бурые оболочки. С их развитием вид пораженных растений меняется: стебли и влагалища листьев покрываются темно-бурыми или черными продолговатыми полосками. Эти споры зимуют на стеблях дикорастущих злаков и там же прорастают весной, образуя новый вид спороношенияи 4-х клеточные споры, которые заражают листья барбариса.

Таким образом, в цикле развития этого ржавчинного гриба происходит не только смена разных спороношений, но и смена растения-хозяина. Последнее явление называют разнохозяйностью. Оно встречается почти исключительно у ржавчинных грибов.

Возбудитель пузырчатой ржавчины веймутовой и сибирской кедровой сосен образует на этих породах только летние споры, имеющие вид желтоватых выростов или пузырьков, а последующие стадии развития этих грибов развиваются на листьях смородины и крыжовника.

Возбудитель другого опасного заболевания сосны — ржавчины, или соснового вертуна, вызывающего искривления и нарушения роста молодых побегов, также образует на этом хозяине только летнее поколение, а его вторым хозяином является осина.

Однохозяйные ржавчинные — паразитируют на подсолнечнике, свекле, луке и чесноке, льне, малине, розе, шиповнике, малине, сое, винограде, спарже (и всех аспарагусовых), цветах рода Мальва, на семействе Губоцветных (пример – мята), клевере.

Примеры видов возбудителей ржавчины, которые имеют двух хозяев:

  • На сливе (терне, алыче) и ветренице многолетней — Tranzschelia prunispinosae (Pers.) Diet.
  • На яблоне и можжевельнике (обыкновенном) — Gumnosporangium tremelloides
  • На груше и можжевельнике (казацком, виргинском, колючем, высоком) — Gymnosporangium sabinae
  • На Сосне веймутовой и смородине — Cronartium ribicola;

Меры защиты от поражения ржавчиной:

1. Соблюдать пространственную изоляцию для растений, имеющих одного возбудителя ржавчинных болезней. Или определить, кто из «хозяев» ценнее.
(Например, заложив яблоневый сад, хотите устроить для него можжевеловое окаймление? Шансы развития ржавчины Яблонь — немалые, и такой «заборчик» недопустим! Но если велики личные симпатии именно к вечнозеленым красавцам? Тогда ее следует расценивать как ржавчину Можжевельника — и в середину этого декоративного «ожерелья» взамен Яблонь поместить, скажем, не менее красивые по весне Вишни (подрод Prunus subgen. Cerasus) или Черешни (Prunus avium). Уничтожать нежелательных «хозяев» не обязательно, если найдете способ пространственно их изолировать — перенести подальше либо отгородить так надежно, чтобы споры не долетали.
2. Ликвидируйте зимующие споры глубоким перекапыванием земельного участка с извлечением и кремацией любых растительных остатков и сорняков.
3. Опрыскивание во время вегетации профилактически в середине июля препаратами: бордоская смесь 1%, байлетон 0,01%, Абига-Пик 0,4-1%, Импакт, Полирам ДФ, Кумулус ДФ.
4. При ожидаемом сильном поражении — рекомендуются 2-3 обработки за сезон (первая 0,5 %-ным раствором бордоской жидкости в мае, две последующих — 1%- ной бордоской жидкостью через 10-14 дней или любым Медным препаратом по рекомендации – Абига – Пик, Хлорокись меди, Купроксат, ХОМ с добавлением зеленого мыла – 20 мл/л раствора).
5. Обработка земли – Фундазол (0,2%) или Байкал- М по рекомендации.

Эта статья — фрагмент издания Елены Евдокимовой "Защита садовых растений". Полную информацию о нем вы можете получить здесь

Елена Евдокимова ведёт в "Зелёной стреле" программы по защите растений. Их список можно найти здесь

Ссылка на основную публикацию
Adblock detector